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“斷臂信使”EIN2-C與組蛋白乙?;揎?/h1>
來源:迅能儀器(北京)有限公司   2020年12月19日 08:36  

在20世紀(jì)60年代,乙烯被確定為一種植物內(nèi)源激素。乙烯對(duì)種子萌發(fā)、果實(shí)成熟、器官脫落和衰老等多種生理過程,以及植物在應(yīng)對(duì)生物和非生物脅迫中都發(fā)揮重要作用【1-4】。在有乙烯存時(shí),EIN2 C端去磷酸化,從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)切割下來進(jìn)入細(xì)胞核,在乙烯信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮關(guān)鍵作用,但其生物學(xué)功能仍然令人困惑。

 

2015年9月25日,美國德克薩斯大學(xué)*分校喬紅實(shí)驗(yàn)室在Nature Communications發(fā)表了題為EIN2-dependent regulation of acetylation of histone H3K14 and non-canonical histone H3K23 in ethylene signaling的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)乙烯特異性提高了黃化幼苗中組蛋白H3K14的乙酰化和H3K23的非經(jīng)典乙?;健6鳫3K14Ac和 H3K23Ac水平在ein2-5中顯著降低。以EIN2 CEND(EIN2 C-terminal end)酵母雙雜交篩選,作者發(fā)現(xiàn)了一個(gè)包含SANT 結(jié)構(gòu)域的蛋白ENAP1 (EIN2 nuclear associated protein 1)ENAP1ox株系展現(xiàn)出短的下胚軸,表明ENAP1正向調(diào)控對(duì)乙烯的響應(yīng)。之前的研究表明,包含SANT 結(jié)構(gòu)域的蛋白能夠和組蛋白相互作用【5,6】。基于此項(xiàng)報(bào)道,作者發(fā)現(xiàn)ENAP1可以和H3互作,并提高H3在K14 和 K23的乙?;?。遺傳分析發(fā)現(xiàn),ein2-5ein3-1eil1-1 都可以部分恢復(fù)ENAP1ox的表型。另外,ENAP1 也可以和 EIN3相互作用,表明EIN2、ENAP1 和 EIN3三者可能作為一個(gè)復(fù)合體參與對(duì)乙烯的響應(yīng)。

在有乙烯時(shí),EIN2對(duì)于H3K14Ac和H3K23Ac的升高至關(guān)重要

EIN2參與調(diào)控乙烯介導(dǎo)的H3K14Ac和 H3K23Ac的水平升高,但是機(jī)制不清楚。2017年9月19日,喬紅團(tuán)隊(duì)在PNAS發(fā)表了題為EIN2 mediates direct regulation of histone acetylation in the ethylene response的研究論文,回答了這個(gè)科學(xué)問題。該研究發(fā)現(xiàn),H3K14Ac和H3K23Ac的水平與EIN2蛋白的水平相關(guān),而且EIN2-C足以挽救ein2-5的H3K14 / 23Ac水平。EIN2-C不包含DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域,那么EIN2-C是怎么與染色質(zhì)纏繞來調(diào)控組蛋白的乙?;降模繕蛄旱鞍譋NAP1再次映入作者的腦海中。通過對(duì)乙烯處理的pENAP1-ENAP1-YFP轉(zhuǎn)基因株系進(jìn)行ENAP1-ChIP/EIN2-reChIP分析發(fā)現(xiàn),在ENAP1和EIN2結(jié)合的1,739個(gè)基因中,在有乙烯時(shí),超過50%的ENAP1-ChIP / EIN2-reChIP靶標(biāo)與ENAP1結(jié)合靶標(biāo)重疊。進(jìn)一步的,作者發(fā)現(xiàn)乙烯通過調(diào)控EIN2-C與ENAP1的結(jié)合能力,而非ENAP1的蛋白水平來介導(dǎo)H3K23Ac的升高。無論是否存在乙烯,在Col-0中受乙烯調(diào)節(jié)的基因中,有超過92%的基因在ENAP1OE/ein2-5中沒有差異表達(dá),表明ENAP1在乙烯響應(yīng)中依賴于EIN2。總之,在沒有乙烯的時(shí),ENAP1與組蛋白結(jié)合,潛在保留開放的染色質(zhì)狀態(tài),以保證植物能夠快速響應(yīng)乙烯刺激。

 

gRNA-EIN3-T/dCas9-EIN2-C部分恢復(fù)ein2-5的表型

既然乙烯可以改變組蛋白的乙酰化水平,那么一個(gè)科學(xué)問題躍然紙上:在這個(gè)乙烯調(diào)控的生物學(xué)過程中,修飾組蛋白乙?;拿甘鞘裁??這包括組蛋白去乙酰化酶(histone deacetylases, HDACs)。2018年1月3日,喬紅團(tuán)隊(duì)在The Plant Cell發(fā)表了題為Histone deacetylases SRT1 and SRT2 interact with ENAP1 to mediate ethylene-induced transcriptional repression的研究論文。在該研究中,作者在以ENAP1 or EIN2-C進(jìn)行的酵母雙雜交篩選中,發(fā)現(xiàn)兩個(gè)HDACs:SRT1和SRT2。無論是否有乙烯時(shí),SRT1和SRT2都以與ENAP1結(jié)合,并且乙烯可以增強(qiáng)這種結(jié)合。轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn),在Col-0中被乙烯抑制的基因中,約50%在乙烯處理的str1-1 srt2-1突變體中無響應(yīng),表明乙烯誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄抑制依賴于SRT1和SRT2。另外,與Col-0相比,在srt1-1 srt2-1中,H3K9Ac水平顯著增加,而H3K14Ac和H3K23Ac水平上沒有顯著差異,表明SRT1/2是擬南芥組蛋白去乙?;?,并在K9位點(diǎn)調(diào)節(jié)H3的乙?;?。遺傳數(shù)據(jù)也支持這一觀點(diǎn),SRT2ox/ein2-5 SRT2ox/ein3-1 eil1-1對(duì)乙烯的響應(yīng)都依賴于EIN2和EIN3。綜上所述,在乙烯存在下,ENAP1募集SRT1和SRT2去除H3上K9的乙?;谝蚁┮种苹虻膯?dòng)子上保持低水平的H3K9Ac來抑制它們的表達(dá)。

 SRT1和SRT2調(diào)控H3K9Ac的工作模式圖

行文至此,EIN2調(diào)控組蛋白乙?;臋C(jī)制漸漸清晰,但是別忘了在乙烯信號(hào)通路中還有一個(gè)“兵團(tuán)司令”EIN3,EIN3又是怎么調(diào)控乙烯介導(dǎo)的表觀遺傳修飾呢?欲知后事如何,且聽下回分解。

 

喬紅,在中科院遺傳發(fā)育所取得博士學(xué)位,隨后在Salk開展博士后研究。2013年,喬紅就職于美國德克薩斯大學(xué)*分校,研究方向是激素和脅迫信號(hào)調(diào)控下的染色質(zhì)修飾與基因調(diào)控。經(jīng)過多年探索,喬紅團(tuán)隊(duì)已在期刊上發(fā)表多篇重要論文,在乙烯信號(hào)通路的解析以及乙烯對(duì)組蛋白修飾的調(diào)控機(jī)制研究中取得了一系列重要進(jìn)展。

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